Тимус строение и функции. Тимус

Тимус выполняет следующие функции:

В тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, то есть он является центральным органом иммуногенеза;

В тимусе вырабатываются гормоны тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор.

Наибольшего развития тимус достигает в детском возрасте. Особенно важно функционирование тимуса в раннем детском периоде. После полового созревания тимус претерпевает возрастную инволюцию и замещается жировой тканью, однако полностью не теряет своих функций даже с старческом возрасте.

Развитие

Тимус отличается от прочих кроветворных органов тем, что его строма имеет эпителиальную природу. Происходит из эпителия передней части первичной кишки.

Отсюда наинают расти сразу несколько эпителиальных тяжей: зачатки дыхательной системы, аденогипофиза, щитовидной и паращитовидных желез- и среди них парный зачаток стромы тимуса. Что же касается гемального компонента тимуса тимуса, то он происходит из предшественников Т-клеток-унипотентных клеток, мигрирующих в тимус из красного костного мозга.

Строение

Тимус - паренхиматозный дольчатый орган. Снаружи он покрыт соединительнотканной капсулой. Отходящие от капсулы перегородки делят орган на дольки, однако это разделение неполное. Основу каждой дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки, которые называются ретикулоэпителиоцитами. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань имеется только периваскулярно. Выделяют две разновидности ретикулоэпителиоцитов:

Клетки-кормилицы или клетки-няньки, расположены в субкапсулярной зоне;

Эпителиальные дендритные клетки лежащие в зоне глубокой коры.

Каждая долька делится на корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество состоит из двух зон: субкапсулярной или наружной и зоны глубокой коры. В субкапсулярную зону из красного костного мозга поступают пре-Т-лимфоциты. Они превращаются в лимфобласты и начинают пролиферировать, тесно контактируя с клетками-кормилицами. В это время клетки еще не имеют на своей поверхности Т-клеточного рецептора. Клетки-кормилицы вырабатывают тимозин и другие гормоны, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, то есть превращение предшественников в зрелые Т-лимфоциты. По мере дифференцировки Т-лимфоциты начинают экспрессировать на своей поверхности рецепторы и постепенно перемещаться в более глубокие зоны коры.

В глубокой коре тимоциты начинают контактировать с эпителиальными дендритными клетками. Эти клетки контролируют образование аутореактивных лимфоцитов. Если образующийся лимфоцит способен реагировать против собственных антигенов организма, то такой лимфоцит получает от эпителиальной дендритной клетки сигнал к апоптозу и уничтожается макрофагами. Толерантные к собственным антигенам лимфоциты проникают в самые глубокие зоны коры, на границе с мозговым веществом через посткапиллярные вены с высоким эндотелием попадают в кровь и затем в Т-зависимые зоны периферических лимфоидных органов, где осуществляется антигензависимый лимфоцитопоэз. Функция коркового вещества - антигеннезависимая дифференцировка и селекция Т-лимфоцитов.

Мозговое вещество содержит соединительнотканную строму, ретикулоэпителиальную основу и лимфоциты. Которых значительно меньше (3-5 % от всех лимфоцитов тимуса). Часть лимфоцитов мигрирует сюда из коркового вещества, чтобы на границе с корой через посткапиллярные венулы покинуть тимус. Другая часть лимфоцитов мозгового вещества, возможно, является лимфоцитами, поступившими из периферических органов иммуногенеза. В мозговом веществе есть эпителиальные тимические тельца Гассаля. Они образованы наслоением друг на друга эпителиоцитами. Размеры телец Гассаля и их численность увеличивается с возрастом и при стрессах. Возможными их функциями являются:

Образование тимических гормонов;

Разрушение аутореактивных Т-лимфоцитов.

Васкуляризация тимуса

Поступающие в тимус артерии ветвятся на междольковые, внутридольковые, а затем дуговые сосуды. Дуговые артерии распадаются до капилляров, образующих глубокую сеть в коре. Меньшая часть корковых капилляров на границе с мозговым веществом переходит в посткапиллярные вены с высоким эндотелием. Через них осуществляется рециркуляция лимфоцитов. Большая часть капилляров не заходит в посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, в продолжается в субкапсулярные венулы. Венулы переходят в выносящие вены.

Гистология органов ротовой полости. Закладка, развитие и прорезывание постоянных зубов. Смена зубов. Физиологическая и репаративная регенерация тканей зуба. Особенности развития многокорневых зубов.

К органам ротовой полости относятся губы, щеки, десны, зубы, язык, твердое и мягкое небо, миндалины. В полость рта открываются выводные протоки больших слюнных желез.

Функции переднего отдела: механическая и химическая (частично) обработка пищи, определение ее вкусовых качеств, глотание и продвижение пищи в пищевод.

Особенности строения:

Слизистая оболочка (слизистая кожного типа) состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Выполняет барьерно-защитную функцию, мышечная пластика отсутствует;

Подслизистая оболочка может отсутствовать (в деснах, твердом небе, на верхней и боковых поверхностях языка);

Мышечная оболочка образована поперечно-полосатой мышечной тканью.

Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и мезенхима. У человека различают две генерации зубов: молочные и постоянные. Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода:

Период закладки зубных зачатков;

Период формирования и дифференцировки зубных зачатков;

Период гистогенеза тканей зуба.

I период - период закладки зубных зачатков включает 2 стадии:

1 стадия - стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны начинает врастать в подлежащую мезенхиму вдоль каждой из развивающихся челюстей. Так формируются эпителиальные зубные пластинки.

2 стадия - стадия зубного шара (почки). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки зубные шары.

II период - период формирования и дифференцировки зубных зачатков - характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). Он включает 2 стадии: стадию "шапочки" и стадию "колокольчика". Во втором периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубным шаром, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал. Вначале он имеет форму шапочки (стадия "шапочки"), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия "колокольчика"). В образовавшемся эмалевом органе различают три вида клеток: внутренние, промежуточные и наружные. Внутренние клетки усиленно размножаются и в дальнейшем служат источником для образования амелобластов - основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль. Промежуточные клетки в результате накопления между ними жидкости приобретают строение, похожее на строение мезенхимы и формируют пульпу эмалевого органа, которая некоторое время осуществляет трофику амелобластов, а в дальнейшем является источником для образования кутикулы, зуба. Наружные клетки имеют уплощенную форму. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют, а в его нижней части формируют эпителиальное корневое влагалище (влагалище Гертвига), которое индуцирует развитие корня зуба. Из мезенхимы, лежащей внутри зубного бокала, формируется зубной сосочек, а из мезенхимы, окружающей эмалевый органзубной мешочек. Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.

III период - период гистогенеза тканей зуба. Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны последних превращаются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они начинают формировать межклеточное вещество дентина - коллагеновые волокна и основное вещество, а также синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина.

Внутренние эмалевые клетки под индуктивным влиянием дентинобластов зубного сосочка превращаются в амелобласты. При этом во внутренних клетках происходит реверсия физиологической полярности: ядро и органеллы перемещаются из базальной части клетки в апикальную, которая с этого момента становится базальной частью клетки. На стороне клетки, обращенной к зубному сосочку, начинают формироваться кутикулоподобные структуры. Затем они подвергаются минерализации с отложением кристаллов гидроксиапатита и превращаются в эмалевые призмыосновные структуры эмали. В результате синтеза эмали амелобластами и дентина дентинобластами эти два вида клеток все больше удаляются друг от друга.

Зубной сосочек дифференцируется в пульпу зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Из мезенхимы зубного мешочка формируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы. Из зубного мешочка формируется также зубная связка - периодонт.

В дальнейшем развитии зуба можно выделить ряд стадий.

Стадия роста и прорезывания молочных зубов характеризуется ростом зубных закладок. При этом все ткани над ними постепенно подвергаются лизису. В результате зубы прорывают эти ткани и возвышаются над десной - прорезываются.

Стадия выпадения молочных зубов и замены их на постоянные. Закладка постоянных зубов образуется на 5-м месяце эмбриогенеза в результате отрастания эпителиальных тяжей от зубных пластинок. Постоянные зубы развиваются очень медленно, располагаясь рядом с молочными зубами, отделяясь от них костной перегородкой. К моменту смены молочных зубов (6-7 лет) остеокласты начинают разрушать костные перегородки и корни молочных зубов. В результате молочные зубы выпадают и заменяются быстро растущими в то время постоянными зубами.

Клетки - резорбенты корня находятся в костных лакунах, крупные, многоядерные, с наличием характерной гофрированной каемки, митохондриями и лизосомальными ферментами в цитоплазме. В начальном этапе происходит деминерализация костного матрикса ткани корня - цемента и дентина, а в дальнейшем происходит внеклеточное разрушение и внутриклеточная утилизация продуктов распада их органического компонента. Разрушение дентина ускоряется по мере того, как отростки дентинокластов внедряются в дентинные канальца. Пульпа резорбируемого зуба сохраняет жизнеспособность и активно участвует в процессах разрушения корня. В ней дифференцируются дентинокласты, которые разрушают дентин изнутри, со стороны пульпы. Процесс начинается в корне и захватывает коронковую пульпу.

Разрушение периодонта временного зуба происходит в течение короткого времени и протекает без признаков воспалительной реакции. Фибробласты и гистиоциты погибают путем апоптоза и замещаются новыми клеточными элементами. Периоды активной резорбции временного корня перемежаются периодами относительного покоя, т.е. процесс протекает волнообразно.

У постоянных зубов, прорезывающихся на месте временных (замещающих) есть некоторые особенности: их развитие происходит одновременно и в зависимости от резорбции корня молочных зубов. У таких замещающих зубов имеется особая анатомическая структура, способствующая их прорезыванию - проводниковый канал, или проводниковый тяж. Закладка такого постоянного зуба первоначально размещается в одной костной альвеоле с его временным предшественником. В дальнейшем она почти полностью окружается альвеолярной костью, за исключением небольшого канала, содержащего остатки зубной пластинки и соединительную ткань; эти структуры носят название проводникового канала; предполагают, что в дальнейшем он способствует направленному движению зуба при его прорезывании.

Необходимо отметить особенности морфогенеза жевательных зубов со сложной конфигурацией коронки. Прежде всего обращает на себя внимание то, что у этих зубов медленнее идет процесс диффренцировки эмалевого органа. Кроме того, для их зачатков характерен больший объем пульпы эмалевого органа. В этом случае вновь проявляется важность пространственных взаимоотношений клеточных элементов зачатка. Образование дентина начинается именно в тех участках зубного сосочка, которые оказываются расположенными ближе к наружному слою эмалевого органа. Такие участки соответствуют боковым его отделам. Это приводит к формированию нескольких точек образования дентина, соответствующих будущим бугоркам коронки. При этом образование эмали в них начинается не ранее того, как соответствующий участок сосочка со слоем вещества дентина и расположенными поверх него амелобластами максимально сблизится с наружным эпителием эмалевого органа. Следовательно, в данном случае повторяется картина пространственных перемещений, наблюдаемая при развитии резцов и приводящая к началу амелогенеза. Характерно, что участки, размещающиеся между бугорками, оказываются наиболее удаленными от наружных слоев клеток эмалевого органа. По-видимому, по этой причине здесь происходит задержка окончательной дифференцировки энамелобластов и соответственно -начала образования эмали.

При формировании корней многокорневых зубов начальный широкий корневой канал подразделяется на два или три более узких канала за счет выростов краев эпителиальной диафрагмы, которые в виде двух или трех языков направляются навстречу друг другу и, в конечном счете, сливаются.

Тимус, или вилочковая железа – Центральный орган лимфопоэза и иммунной защиты.

Развитие . Источником развития тимуса является многослойный эпителий, выстилающий III и частично IV пары жаберных карманов.

Исследованиями Ш. Д. Галустян (1949) показано, что культивирование эпителия тимуса приводит к образованию структуры, сходной с эпидермисом. В поверхностных клетках телец Гассаля найден антиген, характерный для клеток базального слоя эпидермиса, а в более глубоких клетках слоистых телец обнаружены антигены, экспрессируемые клетками шиповатого, зернистого и рогового слоев эпидермиса. Эпителий в виде парных тяжей, окружённых мезенхимой, опускается вдоль трахеи. В дальнейшем оба тяжа формируют единый орган.

Из мезенхимы образуется капсула, от которой внутрь эпителиальной закладки врастают соединительнотканные тяжи с кровеносными сосудами и делят её на дольки. Следовательно, строму тимуса образует соединительная ткань. Строму же его долек составляет эпителиальная ткань, в которую из желточного мешка, а позднее из печени и красного костного мозга мигрируют СКК. Под влиянием тимусного микроокружения они дифференцируются в Т-лимфоциты, образующие в совокупности паренхиму органа.

Строение . На гистологических срезах тимус выглядит в виде долек, разделённых соединительнотканными прослойками. Дольки состоят из мозгового и коркового вещества. Строма долек представлена эпителиальными клетки - эпителиоретикулоцитами, среди которых различают: 1) пограничные клетки субкапсулярной зоны (плоские с отростками); 2) несекреторные опорные клетки глубокой коры (звёздчатые); 3) секреторные клетки мозгового вещества; 4) клетки телец Гассаля

Эпителиальные клетки, расположенные на периферии долек, отделены от соединительнотканных прослоек базальной мембраной. Они довольно плотно прилежат друг к другу и связаны между собой десмосомами, а с базальной мембраной – полудесмосомами.

Пограничные эпителиоретикулоциты субкапсулярной зоны имеют многочисленные отростки и инвагинаты, в которых, как в колыбели, располагаются до 20 лимфоцитов, поэтому эти клетки получили название клеток-˝нянек˝, или ˝кормилок˝.

Несекреторные опорные эпителиоретикулоциты коркового вещества долек, контактируя между собой своими отростками, образуют своеобразный остов, в петлях которого находятся многочисленные лимфоциты. Плазмолемма этих клеток содержит на своей поверхности главный комплекс гистосовместимости, взаимодействуя с которым, лимфоциты приобретают способность узнавать «свои» маркеры, что лежит в основе межклеточных взаимодействий иммунокомпетентных клеток и считывания ими антигенной информации.

Секреторные клетки мозгового вещества в цитоплазме содержат гормоноподобные БАВ: α–тимозин, тимулин и тимопоэтины, под влиянием которых осуществляется антигеннезависимая пролиферация лимфоцитов и превращение их в иммунокомпетентные Т-лимфоциты.

Клетки телец Гассаля располагаются в мозговом веществе в виде напластований с элементами ороговения.

Эпителиоретикулоциты представляют, таким образом, своеобразное микроокружение для образующихся в тимусе Т-лимфоцитов. Кроме этого, к вспомогательным клеткам относятся макрофаги и интердигитирующие клетки (моноцитарного происхождения), дендритные и миоидные клетки, а также нейроэндокринные клетки, которые происходят из нервного гребня.

Наиболее активная пролиферация Т-лимфоцитов происходит в корковом веществе долек тимуса, в то время как в мозговом веществе их существенно меньше и они представляют преимущественно рециркулирующий пул («хоминг»- домой).

Установлено, что в молодых, активно пролиферирующих клетках эпителия кожи и ее производных содержится тимический гормональный фактор, активизирующий дифференцировку Т-лимфрцитов.

Поступление питательных и биологически активных веществ к клеткам микроокружения и Т-лимфобластическому дифферону коркового вещества долек тимуса осуществляется диффузно со стороны кровеносных сосудов, располагающихся в соединительнотканных прослойках между дольками. Лейкоциты коркового вещества тимуса отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим их от избытка антигенов. Не смотря на это, здесь, как и в ККМ, осуществляется селекция Т-лимфоцитов, в результате которой значительная их часть (до 95%) погибает и лишь около 5% клеток мигрируют в кровоток и заселяют тимусзависимые зоны периферических кроветворных органов: лимфоузлов, селезёнки и лимфатических образований, ассоциированных со слизистыми оболочками кишечника. При этом мигрировать в кровоток могут только те лимфоциты, которые прошли «обучение» в тимусе и приобрели специфические рецепторы к антигенам. Те же лимфоциты, которые имеют рецепторы к собственным антигенам, подвергаются апоптозу. В мозговом веществе вокруг гемокапилляров нет барьера. Посткапиллярные венулы здесь выстланы высоким призматическим эндотелием, через который происходит рециркуляция лимфоцитов.

С возрастом тимус подвергается инволютивным процессам (возрастная инволюция), но это может наблюдаться на любом этапе его развития под влиянием интоксикаций, облучения, голодания, тяжёлых травм и др. стрессовых воздействий (акцидентальная инволюция). Имеется предположение, что Т-лимфоциты киллеры, супрессоры и хелперы образуются из самостоятельных предшественников.

Ти́мус (ви́лочковая железа) - орган лимфопоэза человека, в котором происходит созревание, дифференцировка и иммунологическое «обучение» T-клеток иммунной системы.

Вилочковая железа - небольшой орган розовато-серого цвета, мягкой консистенции, поверхность её дольчатая.

У новорождённых его размеры составляют в среднем 5 см в длину, 4 см в ширину и 6 мм в толщину, масса - около 15 граммов. Рост органа продолжается до начала полового созревания (в это время его размеры максимальны - до 7,5-16 см в длину, а масса достигает 20-37 граммов).

С возрастом тимус подвергается атрофии и в старческом возрасте едва отличим от окружающей его жировой ткани средостения; в 75 лет средняя масса тимуса составляет всего 6 граммов.

По мере инволюции он утрачивает белый цвет и за счёт увеличения в нём доли стромы и жировых клеток становится более жёлтым.

Расположение

Тимус расположен в верхней части грудной клетки, сразу за грудиной (верхнее средостение). Спереди к нему прилежит рукоятка и тело грудины до уровня IV реберного хряща; сзади - верхняя часть перикарда, покрывающего начальные отделы аорты и лёгочного ствола, дуга аорты, левая плечеголовная вена; с боков - медиастинальная плевра.

Отдельные группы долек тимуса встречаются вокруг или в толще ткани щитовидной железы, в мягких тканях шеи, в области миндалин, в жировой клетчатке переднего, реже заднего средостения. Частота выявления аберрантного тимуса достигает 25 %.

Такие аномалии чаще наблюдаются у женщин, в основном с левой стороны шеи и средостения. В литературе имеются единичные сообщения об эктопии ткани тимуса у детей грудного возраста. Такая патология сопровождалась у них одышкой, дисфагией, дыхательной недостаточностью.

Строение

У человека тимус состоит из двух долей, которые могут быть сращены или же просто плотно прилегать друг к другу. Нижняя часть каждой доли широкая, а верхняя узкая. Таким образом, верхний полюс может напоминать двузубую вилочку (отсюда и название).

Орган покрыт капсулой из плотной соединительной ткани, от которой в глубину отходят перемычки, делящие его на дольки.

Кровоснабжение, лимфоотток и иннервация

Кровоснабжение тимуса происходит из тимических, или тимусных ветвей внутренней грудной артерии, тимических ветвей дуги аорты и плечеголовного ствола и ветвей верхней и нижней щитовидных артерий. Венозный отток осуществляется по ветвям внутренних грудных и плечеголовных вен.

Лимфа от органа оттекает в трахеобронхиальные и парастернальные лимфатические узлы.

Иннервирована вилочковая железа ветвями правого и левого блуждающих нервов, а также симпатическими нервами, происходящими из верхнего грудного и звездчатого узлов симпатического ствола, находящимися в составе нервных сплетений, которые окружают питающие орган сосуды.

Гистология

Строма тимуса имеет эпителиальное происхождение, происходит из эпителия передней части первичной кишки. Два тяжа (дивертикула) берут начало из третьей жаберной дуги и прорастают в переднее средостение. Иногда строма тимуса формируется также добавочными тяжами из четвёртой пары жаберных дуг.

Лимфоциты происходят из стволовых клеток крови, мигрирующих в тимус из печени на ранних стадиях внутриутробного развития. Первоначально в ткани тимуса происходит пролиферация различных клеток крови, но вскоре его функция сводится к образованию Т-лимфоцитов.

Вилочковая железа имеет дольчатое строение, в ткани дольки различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено на периферии дольки и в гистологическом микропрепарате выглядит тёмным (в нём много лимфоцитов - клеток с крупными ядрами). В корковом веществе расположены артериолы и кровеносные капилляры, имеющие гемато-тимусный барьер, препятствующий заносу антигенов из крови.

Корковое вещество содержит клетки:

• эпителиального происхождения:
• опорные клетки: формируют «каркас» ткани, образуют гемато-тимусный барьер;
• звездчатые клетки: секретируют растворимые тимические (или тимусные) гормоны - тимопоэтин, тимозин и другие, регулирующие процессы роста, созревания и дифференцировки Т-клеток и функциональную активность зрелых клеток иммунной системы.
• клетки-«няньки»: имеют инвагинации, в которых развиваются лимфоциты;
• гематопоэтические клетки:
• лимфоидного ряда: созревающие T-лимфоциты;
• макрофагального ряда: типичные макрофаги, дендритные и интердигитирующие клетки.

Непосредственно под капсулой в клеточном составе преобладают делящиеся Т-лимфобласты. Глубже находятся созревающие Т-лимфоциты, постепенно мигрирующие к мозговому веществу. Процесс созревания занимает примерно 20 суток. В ходе созревания их происходит реаранжировка генов и формирование гена, кодирующего TCR (Т-клеточный рецептор).

Далее они претерпевают положительную селекцию: во взаимодействии с эпителиальными клетками отбираются «функционально пригодные» лимфоциты, которые способны взаимодействовать с HLA; в ходе развития лимфоцит дифференцируется в хелпер или киллер, то есть на его поверхности остаётся либо CD4, либо CD8.

Далее в контакте с эпителиальными клетками стромы отбираются клетки, способные к функциональному взаимодействию: CD8+ лимфоциты, способные к рецепции HLA I, и CD4+ лимфоциты, способные к рецепции HLA II.

Следующий этап - отрицательная селекция лимфоцитов - протекает на границе с мозговым веществом. Дендритные и интердигитирующие клетки - клетки моноцитарного происхождения - отбирают лимфоциты, способные к взаимодействию с антигенами собственного организма, и запускают их апоптоз.

В мозговом веществе в основном содержатся дозревающие Т-лимфоциты. Отсюда они мигрируют в кровоток венул с высоким эндотелием и расселяются по организму. Предполагается также наличие здесь зрелых рециркулирующих Т-лимфоцитов.

Клеточный состав мозгового вещества представлен опорными эпителиальными клетками, звездчатыми клетками, макрофагами. Имеются также выносящие лимфатические сосуды и тельца Гассаля.

Функции

Основная роль тимуса - дифференцировка и клонирование Т-лимфоцитов. В тимусе Т-лимфоциты проходят селекцию, в результате чего в кровоток и ткани выходят клетки, которые могут вовлекаться в иммунный ответ против определенных чужеродных антигенов, но не собственного тела.

Вырабатывает гормоны: тимозин, тимулин, тимопоэтин, инсулиноподобный фактор роста-1 (ИФР-1), тимусный гуморальный фактор - все они являются белками (полипептидами). При гипофункции тимуса - снижается иммунитет, так как снижается количество Т-лимфоцитов в крови.

Развитие

Размеры тимуса максимальны в детском возрасте, но после начала полового созревания тимус подвергается значительной атрофии и инволюции. Дополнительное уменьшение размеров тимуса происходит при старении организма, с чем отчасти связывают понижение иммунитета у пожилых людей.

Регуляция

Секреция тимических гормонов и функция тимуса регулируется глюкокортикоидами - гормонами коры надпочечников, а также растворимыми иммунными факторами - интерферонов, лимфокинов, интерлейкинов, которые вырабатываются другими клетками иммунной системы.

Глюкокортикоиды угнетают иммунитет, а также многие функции тимуса, и приводят к его атрофии. Пептиды шишковидной железы замедляют инволюцию тимуса. Аналогичным образом действует её гормон мелатонин, способный даже вызывать «омоложение» органа.

Заболевания тимуса

• Синдром MEDAC
• Синдром Ди Джоржи
• Миастения - может быть самостоятельным заболеванием, но часто ассоциирована с тимомой.

Опухоли

• Тимома - из эпителиальных клеток вилочковой железы
• Т-клеточная лимфома - из лимфоцитов и их предшественников
• Пре-Т-лимфобластные опухоли в ряде случаев имеют первичную локализацию в тимусе и выявляются как массивный инфильтрат в средостении с последующей быстрой трансформацией в лейкоз.
• нейроэндокринные опухоли
• более редкие опухоли (сосудистого и нервного происхождения)

Опухоли вилочковой могут быть проявлением синдрома множественной эндокринной неоплазии I типа.

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Вилочковая железа - небольшой орган розовато-серого цвета, мягкой консистенции, поверхность её дольчатая. У новорождённых его размеры составляют в среднем 5 см в длину, 4 см в ширину и 6 мм в толщину, масса - около 15 граммов. Рост органа продолжается до начала полового созревания (в это время его размеры максимальны - до 7,5-16 см в длину, а масса достигает 20-37 граммов). С возрастом тимус подвергается атрофии и в старческом возрасте едва отличим от окружающей его жировой ткани средостения; в 75 лет средняя масса тимуса составляет всего 6 граммов. По мере инволюции он утрачивает белый цвет и за счёт увеличения в нём доли стромы и жировых клеток становится более жёлтым.

  Топография

  Тимус расположен в верхней части грудной клетки, сразу за грудиной (верхнее средостение). Спереди к нему прилежит рукоятка и тело грудины до уровня IV реберного хряща; сзади - верхняя часть перикарда, покрывающего начальные отделы аорты и лёгочного ствола , дуга аорты, левая плечеголовная вена; с боков - медиастинальная плевра .

  Строение

  У человека тимус состоит из двух долей, которые могут быть сращены или же просто плотно прилегать друг к другу. Нижняя часть каждой доли широкая, а верхняя узкая; таким образом, верхний полюс может напоминать двузубую вилочку (отсюда и название).

  Орган покрыт капсулой из плотной соединительной ткани, от которой в глубину отходят перемычки, делящие его на дольки.

  У животных (зобная железа) развита у плодов и молодых животных. Она состоит из непарного грудного отдела, лежащего впереди сердца, и парного шейного отдела, проходящего в виде выростов по бокам трахеи. С возрастом железа начинает рассасываться, а затем исчезает.

  Кровоснабжение, лимфоотток и иннервация

  Кровоснабжение тимуса происходит из тимических, или тимусных ветвей внутренней грудной артерии, (rami thymici arteriae thoracicae internae ), тимических ветвей дуги аорты и плечеголовного ствола и ветвей верхней и нижней щитовидных артерий. Венозный отток осуществляется по ветвям внутренних грудных и плечеголовных вен.

  Лимфа от органа оттекает в трахеобронхиальные и парастернальные лимфатические узлы.

  Иннервирована вилочковая железа ветвями правого и левого блуждающих нервов , а также симпатическими нервами, происходящими из верхнего грудного и звездчатого узлов симпатического ствола , находящимися в составе нервных сплетений, которые окружают питающие орган сосуды.

  Гистология

  Строма тимуса имеет эпителиальное происхождение, происходит из эпителия передней части первичной кишки. Два тяжа (дивертикула) берут начало из третьей жаберной дуги и прорастают в переднее средостение . Иногда строма тимуса формируется также добавочными тяжами из четвёртой пары жаберных дуг. Лимфоциты происходят из стволовых клеток крови, мигрирующих в тимус из печени на ранних стадиях внутриутробного развития. Первоначально в ткани тимуса происходит пролиферация различных клеток крови, но вскоре его функция сводится к образованию Т-лимфоцитов. Вилочковая железа имеет дольчатое строение, в ткани дольки различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено на периферии дольки и в гистологическом микропрепарате выглядит тёмным (в нём много лимфоцитов - клеток с крупными ядрами). В корковом веществе расположены артериолы и кровеносные капилляры, имеющие гемато-тимусный барьер , препятствующий заносу антигенов из крови.

  Корковое вещество содержит клетки:

  • эпителиального происхождения:
    • опорные клетки: формируют «каркас» ткани, образуют гемато-тимусный барьер;
    • звездчатые клетки: секретируют растворимые тимические (или тимусные) гормоны - тимопоэтин , тимозин и другие, регулирующие процессы роста, созревания и дифференцировки Т-клеток и функциональную активность зрелых клеток иммунной системы.
    • клетки-«няньки»: имеют инвагинации, в которых развиваются лимфоциты;
  • гематопоэтические клетки:
    • лимфоидного ряда: созревающие T-лимфоциты;
    • макрофагального ряда: типичные макрофаги , дендритные и интердигитирующие клетки.

  Непосредственно под капсулой в клеточном составе преобладают делящиеся Т-лимфобласты. Глубже находятся созревающие Т-лимфоциты, постепенно мигрирующие к мозговому веществу. Процесс созревания занимает примерно 20 суток. В ходе созревания их происходит реаранжировка генов и формирование гена, кодирующего TCR (Т-клеточный рецептор).

  Далее они претерпевают положительную селекцию: во взаимодействии с эпителиальными клетками отбираются «функционально пригодные» лимфоциты, которые способны взаимодействовать с HLA ; в ходе развития лимфоцит дифференцируется в хелпер или киллер , то есть на его поверхности остаётся либо CD4, либо CD8. Далее в контакте с эпителиальными клетками стромы отбираются клетки, способные к функциональному взаимодействию: CD8+ лимфоциты, способные к рецепции HLA I, и CD4+ лимфоциты, способные к рецепции HLA II.

  Следующий этап - отрицательная селекция лимфоцитов - протекает на границе с мозговым веществом. Дендритные и интердигитирующие клетки - клетки моноцитарного происхождения - отбирают лимфоциты, способные к взаимодействию с антигенами собственного организма, и запускают их апоптоз .

  В мозговом веществе в основном содержатся дозревающие Т-лимфоциты. Отсюда они мигрируют в кровоток венул с высоким эндотелием и расселяются по организму. Предполагается также наличие здесь зрелых рециркулирующих Т-лимфоцитов.

  Клеточный состав мозгового вещества представлен опорными эпителиальными клетками, звездчатыми клетками, макрофагами. Имеются также выносящие лимфатические сосуды и тельца Гассаля .

  Функции

  Вырабатывает гормоны: тимозин, тимулин, тимопоэтин , инсулиноподобный фактор роста-1 (ИФР-1), тимусный гуморальный фактор - все они являются белками (полипептидами). При гипофункции тимуса - снижается иммунитет, так как снижается количество Т-лимфоцитов в крови.

  Рядом исследований продемонстрирован мнемотропный эффект пептидов тимуса: показано активирующее влияние интраназального введения тактивина и тимозина фракции 5 на процесс формирования условного рефлекса активного избегания, их стресспротекторные свойства и ноотропный эффект от введения в экспериментах на крысах. Влияние пептидов тимуса на функциональную активность центральной нервной системы также заключается в снижении тревожности и увеличении исследовательской активности крыс.

  Развитие

  Размеры тимуса максимальны в детском возрасте, но после начала полового созревания тимус подвергается значительной атрофии и инволюции . Дополнительное уменьшение размеров тимуса происходит при старении организма, с чем отчасти связывают понижение иммунитета у пожилых людей.

  Регуляция

  Заболевания тимуса

  • Миастения - может быть самостоятельным заболеванием, но часто ассоциирована с тимомой