bleat.ru → Рак желудка

Эпителиальная ткань: особенности строения, функции и виды. Эпителиальные ткани Все об мерцательный эпителий животных

Каждый тип ткани имеет множество характерных признаков. Они заключаются в особенностях структуры, наборе выполняемых функций, происхождении, характере механизма обновления. Охарактеризовать эти ткани можно по нескольким критериям, но наиболее распространенным выступает морфофункциональная принадлежность. Такая классификация тканей дает возможность наиболее полно и существенно охарактеризовать каждый тип. В зависимости от морфофункциональных признаков различают следующие (покровная), опорно-трофическая мышечная и нервная.

Особенности общие морфофункциональные признаки

К эпителиям относят группу тканей, широко распространенных в организме. Они могут различаться по происхождению, то есть развиваться из эктодермы, мезодермы или энтодермы, а также выполнять разные функции.

Перечень общих морфофункциональных признаков, характерных для всех эпителиальных тканей:

1. Состоят из клеток, которые называются эпителиоциты. Между ними есть тонкие межмембранные щели, в которых отсутствует В нем, в свою очередь, имеется надмембранный комплекс (гликокаликс). Именно через него в клетки попадают вещества и через него же выводятся из клеток.

2. Клетки эпителиальных тканей расположены очень плотно, что обусловливает образование пластов. Именно их наличие позволяет ткани выполнять свои функции. Способы соединения клеток между собой могут быть разными: с помощью десмосом, щелевых или плотных контактов.

3. Соединительная и эпителиальная ткани, которые расположены одна под другой, разделяет базальная мембрана, состоящая из белков и углеводов. Ее толщина составляет 100 нм - 1 мкм. Внутри эпителиев нет кровеносных сосудов, а следовательно, их питание осуществляется диффузно, с помощью базальной мембраны.

4. Для клеток эпителиев характерна морфофункциональная полярность. В них имеются базальный и апикальный полюс. Ядро эпителиоцитов располагается ближе к базальному, а практически вся цитоплазма находится у апикального. Там могут находиться скопления ресничек и микроворсинок.

5. Эпителиальные ткани отличаются хорошо выраженной способностью к регенерации. Для них характерно наличие стволовых, камбиальных и дифференцированных клеток.

Различные подходы к классификации

С точки зрения эволюции клетки эпителия сформировались раньше клеток других тканей. Их первичная функция заключалась в отграничении организма от внешней среды. На современном этапе эволюции эпителиальные ткани выполняют несколько функций в организме. Согласно данному признаку, различают такие виды этой ткани: покровная, всасывающая, выделительная, секреторная и другие. Классификация эпителиальных тканей по морфологическим признакам учитывает форму эпителиоцитов и количество их слоев в пласте. Так, выделяют однослойные и многослойные эпителиальные ткани.

Характеристика однослойных однорядных эпителиев

Особенности строения эпителиальной ткани, которую принято называть однослойной, заключаются в том, что пласт состоит из единственного слоя клеток. Когда для всех клеток пласта характерна одинаковая высота, то ведут речь об однослойном однорядном эпителии. Высота эпителиоцитов обуславливает последующую классификацию, согласно которой говорят о наличии в организме плоского, кубического и цилиндрического (призматического) однослойного однорядного эпителия.

Однослойный плоский эпителий локализуется в респираторных отделах легких (альвеолах), мелких протоках желез, семенниках, полости среднего уха, серозных оболочках (мезотелии). Образуется из мезодермы.

Местами локализации однослойного кубического эпителия являются протоки желез и канальцы почек. Высота и ширина клеток примерно одинаковые, ядра округлые и располагаются в центре клеток. Происхождение может быть различным.

Такой тип однослойной однорядной эпителиальной ткани, как цилиндрический (призматический) эпителий, располагается в желудочно-кишечном тракте, протоках желез, собирательных трубочках почек. Высота клеток значительно превышает ширину. Имеет разное происхождение.

Характеристика однослойного многорядного мерцательного эпителия

Если однослойная эпителиальная ткань образует пласт клеток различной высоты, то ведут речь о многорядном мерцательном эпителии. Такая ткань выстилает поверхности воздухоносных путей и некоторых участков половой системы (семявыносящих путей и яйцепроводов) Особенности строения эпителиальной ткани данного типа состоят в том, что ее клетки бывают трех типов: короткие вставочные, длинные реснитчатые и бокаловидные. Все они располагаются в один слой, однако вставочные клетки не достают до верхнего края пласта. Когда растут, они дифференцируются и превращаются в реснитчатые или бокаловидные. Особенностью реснитчатых клеток является наличие на апикальном полюсе большого количества ресничек, способны вырабатывать слизь.

Классификация и строение многослойных эпителиев

Клетки эпителия могут образовывать несколько слоев. Они расположены друг на друге, следовательно, непосредственный контакт с базальной мембраной имеется только у самого глубоко расположенного, базального слоя эпителиоцитов. В нем находятся стволовые и камбиальные клетки. Когда они дифференцируются, то продвигаются в наружную сторону. Критерием для дальнейшей классификации является форма клеток. Так выделяют многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.

Характеристика многослойного плоского ороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Из этой ткани состоит эпидермис, являющийся поверхностным слоем кожи, и конечный участок прямой кишки. Особенности строения эпителиальной ткани этого типа заключаются в наличии пяти слоев клеток: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

Базальный слой представляет собой один ряд высоких цилиндрических клеток. Они плотно связаны с базальной мембраной и имеют способность к размножению. Толщина шиповатого слоя составляет от 4 до 8 рядов шиповатых клеток. В зернистом слое - 2-3 ряда клеток. Эпителиоциты имеют уплощенную форму, ядра плотные. Блестящий слой - это 2-3 ряда погибающих клеток. Самый близкий к поверхности роговой слой, состоит из большого количества рядов (до 100) мертвых клеток плоской формы. Это роговые чешуйки, в которых имеется роговое вещество кератин.

Функция этой ткани состоит в защите глубоко лежащих тканей от внешних повреждений.

Особенности строения многослойного плоского неороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Местами локализации являются роговица глаза, ротовая полость, пищевод и часть желудка некоторых видов животных. Имеет три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой соприкасается с базальной мембраной, состоит из призматических клеток, имеющих крупные овальные ядра, несколько сдвинутые к апикальному полюсу. Клетки этого слоя, делясь, начинают выдвигаться наверх. Таким образом, они перестают соприкасаться с базальной мембраной и переходят в шиповатый слой. Это нескольких слоев клеток, имеющих неправильную многоугольную форму и овальное ядро. Шиповатый слой переходит в поверхностный - плоский слой, толщина которого составляет 2-3 клетки.

Переходный эпителий

Классификация эпителиальных тканей предусматривает наличие так называемого переходного эпителия, образующегося из мезодермы. Места локализации - мочеточники и мочевой пузырь. Три слоя клеток (базальный, промежуточный и покровный) сильно различаются по строению. Для базального слоя характерно наличие мелких камбиальных клеток разной формы, лежащих на базальной мембране. В промежуточном слое клетки светлые и крупные, причем количество рядов может быть разным. Это напрямую зависит от того, насколько наполнен орган. В покровном слое клетки еще более крупные, для них характерна многоядерность, или полиплоидия, способны выделять слизь, которая предохраняет поверхность пласта от пагубного соприкосновения с мочой.

Железистый эпителий

Характеристика эпителиальных тканей была неполной без описания строения и функций так называемого железистого эпителия. Данный тип ткани широко распространен в организме, его клетки способны вырабатывать и выделять особые вещества - секреты. Размер, форма, структура железистых клеток весьма разнообразна, как и состав и специализация секретов.

Процесс, в ходе которого образуются секреты достаточно сложный, протекает в несколько этапов и называется секреторным циклом.

Особенности строения эпителиальной ткани, состоящей из обусловлены прежде всего ее назначением. Из данного вида ткани происходит образование органов, основной функцией которых будет являться выработка секрета. Эти органы принято называть железами.

Морфофункциональная характеристика однослойных

эпителиев

Разновидности и их распространение в организме;

особенности строения

Номенклатура

Полярность

Понятия “горизонтальный изоморфизм”и

“горизонтальный анизоморфизм”

Локализация камбия

Ориентация вектора регенерации

I. Однослойный эпителий.

1. Однослойный однорядный эпителий.

а) однослойный плоский;

б) однослойный кубический;

в) однослойный цилиндрический (призматический):

Однослойный призматический каемчатый

Однослойный призматический железистый

Однослойный призматический мерцательный

Морфофункциональная классификация (применяется чаще):

I. Однослойный эпителий. В однослойном эпителии все клетки без исключения непосредственно связаны, (контактируют) с базальной мембраной.

1. Однослойный однорядный эпителий. В однослойном однорядном эпителии все клетки контактируют с базальной мембраной; имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне.

а) однослойный плоский; состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются ми-тохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки. Однослойный плоский эпителий выстилает серозные покровы (брюшина, плевра, околосердечная сумка).

б) однослойный кубический; на срезе у клеток диаметр (ширина)

равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в изви-тых почечных канальцах.

в) однослойный цилиндрический (призматический): на срезе ширина клеток меньше, чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:

Однослойный призматический каемчатый: выстилает кишечник, на апи-кальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.

Однослойный призматический железистый: имееется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи

Однослойный призматический мерцательный: выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички

Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.

2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий - все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути.

В составе этого эпителия различают разновидности клеток:

Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и сре-ди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);

Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают краси-тели (в препарате - белые), вырабатывают слизь;

Реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные рес-нички.

Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.

3 вопрос…

Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений. Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Меньшая часть клеток эпителия представляет собой камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет этих клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка - т.е. его физиологическая регенерация.

В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый, активно участвующий в пищеварении. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и, в основном, состоит из каемчатых эпителиоцитов, среди которых располагаются железистые бокаловидные клетки. Каемка эпителиоцитов образована многочисленными микроворсинками, покрытыми гликокаликсом. В нем и мембране микроворсинок находятся ансамбли ферментов, которые осуществляют мембранное пищеварение - расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани.

4 вопрос…

Многорядный мерцательный призматический эпителий.

Это однослойный эпителий. Он развивается из прехордальной пластинки. Данный вид эпителия выстилает слизистую оболочку воздухоносных путей. Все клетки эпителия соприкасаются с базальной мембраной, но высота клеток различна, ядра располагаются на разном уровне. Создаётся эффект многорядности. В состав мерцательного эпителия входят следующие виды клеток:

1. Призматические ресничные клетки. На апикальной поверхности этих клеток есть реснички, которые совершают мерцательные движения. Реснички имеют высоту 5 – 10 нм. Органеллы и ядро находятся в базальной части.

2. Бокаловидные клетки. Эти клетки имеют призматическую форму. В них содержатся все органеллы общего назначения, гладкая ЭПС, комплекс Гольджи. По мере накопления секрета клетки расширяются и приобретают бокаловидную форму. Органеллы и ядро становятся «придавлены» к основанию. Эта клетка является экзокринной железой.

3. Базальные клетки. Данный вид клеток имеет основание треугольной формы, апикальный конец клеток не достигает поверхности слизистой. Ядра имеют округлую форму. Основная функция этих клеток – деление.

4. Вставочные клетки. Эти клетки расположены выше, чем базальные, но также не достигают поверхности слизистой. Они частично детерминированы, следовательно. Они могут преобразовываться либо в бокаловидные, либо в ресничные клетки.

5. Эндокринные клетки. В этих клетках содержатся секреторные включения. Эндокринные клетки секретируют норадреналин и серотонин, которые контролируют состояние гладкомышечных клеток воздухоносных путей. Г - однослойный призматический многорядный эпителий: справа - каемчатый, в центре - обычный, слева - реснитчастый (мерцательный)

5 вопрос…

В однослойном эпителии физиологическая регенерация идет за счет митотического деления молодых клеток, расположенных в особых углублениях- криптах либо разбросанных между зрелыми клетками эпителиального слоя.

В случае повреждения эпителиального слоя имеет место репаративная регенерация. При повреждении однослойного однорядного плоского и кубического эпителия эпителиальные клетки резко уменьшаются в размерах, приобретают шаровидную форму, отходят друг от друга и отрываются от базальной мембраны, освобождая путь фагоцитам из подлежащей соединительной ткани, поскольку при повреждении имеет место воспалительный процесс. Процесс повреждения эпителиальной ткани сопровождается массовым амитотическим и митотическим делением эпителиальных клеток по периферии очага повреждения, которые заполняют дефект.

При повреждении эпителия кишечного типа наблюдается отторжение поврежденных клеток от базальной мембраны и поступление их в полость желудочно-кишечного тракта, а соседние эпителиальные клетки реагируют на повреждение и очень быстро занимают освободившееся место.

6 вопрос….

Железистые эпителии выполняют секреторную функцию. Они могут располагаться на поверхностях, как эпителий слизистой оболочки желудка (т.е. одновременно выполнять и покровную или пограничную функцию), или погружаться в толщу соединительной ткани, формируя специальные секреторные органы – железы.

Железистый эпителий- разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) -- гландулоцитами. У них выражена полярность строения.

· В базальной части наблюдается ядро и органоиды общего значения.

· В апикальной части гландулоцитов находяться гранулы секрета, а поверхность апикальной части покрыта многочисленные микроворсинки, которые увеличивают площадь распространения секрета.

· В цитоплазме содержится большое количество Эндоплазматического ретикулума, Комплекса Гольджи, митохондрий.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий.

II. Многослойный эпителий.

1. Многослойный плоский неороговевающий

2. Многослойный плоский ороговевающий

3. Переходный

В однослойном эп. все клетки без исключения непосредственно связаны, (контактируют) с базальной мембраной. В однослойном однорядном эпителии все клетки контактируют с базальной мембраной; имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне.

Однослойный плоский эпителий - состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки. Однослойный плоский эпителий выстилает серозные покровы (брюшина, плевра, околосердечная сумка). В отношении эндотелия (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источники развития: эндотелий развивается из мезенхимы; однослойный плоский эпителий серозных покровов - из спланхнотомов (вентральная часть мезодермы). Функции: разграничительная, уменьшает трение внутренних органов путем выделения серозной жидкости.

Однослойный кубический эпителий - на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых почечных канальцах.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий - на срезе ширина клеток меньше чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:

— однослойный призматический железистый, имееется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;

Однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.

— однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.

Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий - все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. В составе этого эпителия различают разновидности клеток:

— короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);

— бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь;

— реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички.

Функция : очистка и увлажнение проходящего воздуха.

Многослойный эпителий - состоит из нескольких слоев клеток, причем с базальной мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток.

1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий - выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Состоит из слоев:

а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;

б) шиповатый слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

в) покровные клетки - плоские, стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки. Функция: механ. защита.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды. Состоит из слоев:

а) базальный слой - во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов - отросчатые клетки с включениями меланина в цитоплазме - обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией путем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид спец. назначения - обеспечивают прочность).

б) шиповатый слой - из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встречаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся.

в) зернистый слой - из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества - кератина) в цитоплазме; клетки не делятся.

г) блестящий слой - клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно преломляющим свет; под микроскопом границ клеток и ядер не видно.

д) слой роговых чешуек - состоит из роговых пластинок из кератина, содержащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосомам). С поверхности чешуйки слущиваются.

3. Переходный эпителий - выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь). Слои:

— базальный слой (из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;

— промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.

— покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет «вытеснения» части клеток из базального слоя в промежуточный слой; при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный. Источники развития: эп. лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эп. мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Железистый эп. (ЖЭ) специализирован на выработку секрета. ЖЭ образует железы:

I. Эндокринные железы - не имеют выводных протоков, секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; вырабатывают гормоны или биологически активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах.

II. Экзокринные железы - имеют выводные протоки, выделяют секрет на поверхность эпителия (на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков.

Принципы классификации экзокринных желез:

I. По строению выводных протоков:

1. Простые - выводной проток не ветвится.

2. Сложные - выводной проток ветвится.

II. По строению (форме) секреторных отделов:

1. Альвеолярные - секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.

2. Трубчатые - секр. отдел в виде трубочки.

3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).

III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов :

1. Неразветвленные - в один выводной проток открывается один секретор-

ный отдел.

2. Разветвленные - в один выводной проток открывается несколько секре-

торных отделов.

IV. По типу секреции :

1. Мерокриновые - при секреции целосность клеток не нарушается. Харак-

терно для большинства желез.

2. Апокриновые (апекс - верхушка, кринио - выделение) - при секреции частично разрушается (отрывается) верхушка клеток (пр.: молочные железы).

3. Голокриновые - при секреции клетка полностью разрушается. Пр.: сальные железы кожи.

V. По локализации :

1. Эндоэпителиальные - одноклеточная железа в толще покровного эпителия. Пр.: бокаловидные клетки в эпителие кишечника и воздухонос. путей.

2. Экзоэпителиальные железы - секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.

VI. По характеру секрета:

Белковые,слизистые, слизисто-белковые, потовые, сальные, молочные и т.д.

Фазы секреции :

1.Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза секрета (аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.).

2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета.

3. Выделение секрета.

Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс, митохондрии.

Регенерация железистого эпителия - в большинстве железах регенерация железистого эпителия происходит путем деления малодифференцированных (камбиальных) клеток. Отдельные железы (слюнные железы, поджелудочная железа) стволовых и малодифференцированных клеток не имеют и в них происходит внутриклеточная регенерация - т.е. обновление внутри клеток изношенных органоидов, при отсутствии способности к делению клеток.

Многорядный мерцательный эпителий. Строение

Однослойные многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии выстилают воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, и содержит клетки, различные по форме и выполняемой функции. Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки, участвуя, таким образом, в регенерации эпителия. Реснитчатые (или мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. В воздухоносных путях они с помощью сгибательных движений (т.н. «мерцаний») очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли, выталкивая их в направлении носоглотки. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь. Все эти и другие виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду - ядра реснитчатых клеток, в нижнем - ядра базальных клеток, а в среднем - ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток.

Рис. Многорядный мерцательный эпителий трахеи собаки (увеличение — ок. 10, иммерсия):

1 — мерцательная клетка, 2 — реснички, 3 — базальные зерна, образующие сплошную линию, 4 — секрет в бокаловидной клетке, 5 — ядро бокаловидной клетки, 6 — вставочная клетка, 7 -базальная

При первом взгляде на многорядный эпителий он производит впечатление многослойного, потому что ярко окрашенные ядра клеток расположены в несколько рядов. На самом деле это однослойный эпителий, потому что все клетки своими нижними концами прикрепляются к базальной мембране. Расположение ядер в несколько рядов обусловлено тем, что клетки, входящие в состав эпителиального слоя, имеют различную величину и форму.

Свободная поверхность многорядного эпителия, граничащая с просветом трахеи, выстлана тесно прилегающими друг к другу призматическими мерцательными клетками. Широкие сверху, они сильно суживаются книзу и прикрепляются к базальной мембране тонкой ножкой.
Свободная поверхность мерцательных клеток покрыта тонкой плотной кутикулой, образующей двуконтурную каемку. Сквозь поры кутикулы проходят тонкие короткие протоплазматические выросты — реснички, которые образуют сплошной слой на поверхности эпителиальной выстилки трахеи.

Реснички отходят от базальных зерен, лежащих в протоплазме клеток непосредственно под кутикулой. На препарате при большом увеличении отдельные зернышки не видны и представляются в виде сплошной черной линии. Различить отдельные зерна можно только под иммерсионным объективом.

Между мерцательными клетками лежат отдельные бокаловидные слизистые одноклеточные железки.

Расширенные сверху, они также сильно суживаются книзу. Верхняя расширенная колбовидная часть этих клеток обычно заполнена мелкоячеистым слизистым секретом, который изливается на поверхность мерцательного эпителия. Секрет оттесняет ядро в нижнюю часть клетки и сдавливает его, вследствие чего ядра часто имеют полулунную форму. Слизистые клетки лишены ресничек.

В подслизистой оболочке трахеи расположены смешанные (белково-слизистые) железки, которые через протоки также выделяют секрет на свободную поверхность трахеи. Благодаря этому поверхность ресничек всегда покрыта слоем вязкой жидкости, к которой прилипают пылинки, микробы и т. п., имеющиеся во вдыхаемом воздухе. Реснички трахеи находятся в постоянном движении. Они бьют кнаружи, вследствие чего слой жидкости всегда движется по направлению к носовой полости и выводится из организма. Таким же ресничным покровом выстлана полость не только трахеи, но и других воздухоносных путей.

Таким образом вдыхаемый воздух очищается в воздухоносных путях от вредных частичек, которые могут повредить нежную эпителиальную выстилку альвеол легкого. Здесь же происходит и увлажнение воздуха.

Кроме высоких мерцательных и слизистых клеток, верхние концы которых доходят до свободной поверхности эпителия, имеются промежуточные, или вставочные, клетки, которые лежат в глубине эпителия и не доходят до его свободной поверхности.

В эпителии трахеи различают два типа вставочных клеток. Одни из них, более высокие, имеют веретеновидную форму, их нижние тонкие концы прикрепляются к базальной мембране, в расширенной средней части расположено ядро, а верхние тонкие концы вклиниваются между мерцательными клетками, но никогда не доходят до просвета трахеи.

Другие, гораздо более низкие вставочные клетки имеют коническую форму, их широкие основания лежат на базальной мембране, а суженные вершины расположены между другими клетками. В соответствии с различной вышиной вставочных клеток их шаровидные ядра лежат на разных уровнях в нижней части эпителиального пласта.

Таким образом, в многорядном эпителии трахеи нижние ряды ядер принадлежат различным вставочным клеткам, а верхний — призматическим мерцательным клеткам. Ядра слизистых клеток имеют неправильную форму, ярче окрашиваются и расположены в пласте без особого порядка.

Мерцательный эпителий человека

Эпителием называется отдельный вид тканей в организме человека, представляющие собой клеточные слои, которые выстилают поверхности внутренних органов, полости и поверхности тела. Эпителиальные ткани участвуют в жизнедеятельности практически всех систем и органов, эпителий покрывает органы мочеполовой и дыхательной системы, слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта, формируют многие железы и так далее.

В свою очередь, эпителиальные ткани подразделяются на множество видов: многослойные, однослойные, переходные, к одному одним из которых относится мерцательный эпителий.

Что такое мерцательный эпителий

Мерцательный эпителий может быть однослойного или многослойного вида, но иметь один объединяющий признак, который и определил название этого типа ткани: наличие подвижных ресничек или волосков. Таким типом ткани выстилаются многие органы, например, органы дыхательных путей, некоторые отделы мочеполовой системы, части центральной нервной системы и т.д.

Мерцание и движение ресничек и волосков не является беспорядочным, такие действия строго скоординированы, как в отдельной клетке, так и во всем тканевом пласте, покрывающем определенный участок человеческого организма. Объясняется такое движение на основании научных исследований, проведенных с помощью микроскопического электронного изучения. Связывают это в процессами расщепления АТФ (аденозинтрифосфат), но в какой именно момент и на какой стадии происходит это согласованное движение ученые пока не определили.

Основные особенности

Клетки, из которого состоит мерцательный эпителий, выглядят в виде цилиндров, покрытых волосками. Такие клетки всегда находятся в плотном взаимодействии с другими клетками бокаловидной формы, которые секретируют специальную слизистую фракцию. Благодаря движению ресничек мерцательного эпителия эта слизь может перемещаться или перетекать. В качестве конкретного примера такого взаимодействия и движения можно привести процессы заглатывания человеком твердой еды: перемещенная непосредственно в горло ресничками мерцательного эпителия слизь помогает дальнейшему прохождению твердых субстанций по пищеварительному тракту. Кроме того, такая же слизь и действие ресничек мерцательного эпителия способствует созданию препятствий для вредоносных бактерий, пылевых частиц и грязи на пути в легкие и другие органы дыхания.

Основные факторы, влияющие на деятельность мерцательного эпителия

Если рассматривать под электронным микроскопом движения ресничек мерцательного эпителия, то можно заметить большое сходство с движением рук плывущего человека. Выделяют фазу удара, при которой волоски из горизонтального положения очень быстро занимают вертикальное положение, и возврат в исходную позицию – обратная фаза.

Мерцательный эпителий

При этом первая фаза протекает в 3 раза быстрей второй.

Очень хорошо заметна работа мерцательного эпителия в органах дыхания, в которых реснички окружены бронхиальным секретом, в свою очередь, состоящим из двух слоев – верхнего (плотного) и нижнего (жидкого).

Реснички мерцательного эпителия отлично работают в нижней части. Верхняя же часть– более вязкая предназначена для препятствования и задержания инородных частиц. При наличии раздражающих факторов существенно увеличивается выработка бронхиального секрета. К таким факторам относят микробов, дымовые явления, пыль. Такие процессы вполне оправданы с биологической точки зрения, потому что этот секрет выполняет предупредительные и защитные функции для организма. При нормализации и удалении раздражающих явления, выработка секрета приходит в нормальное состояние.

Больше влияние на работу ресничек мерцательного эпителия оказывает внешняя и внутренняя температура. Ритм колебаний значительно увеличивается, если внешняя температура достаточно высокая. Но при температуре человеческого тела свыше 40 градусов (а именно такая температура может отмечаться при наличии простудных заболеваний и воспалительных процессов в организме) колебания волосков сильно замедляется. Такое же явление отмечается и при сильном снижении температуры тела.

Интересным является тот факт, что реснички и волоски мерцательного эпителия действуют самостоятельно, вне зависимости от внешних воздействий. Например, их деятельность и движения абсолютно не зависят от раздражений головного мозга или при воздействии на какие-то отделы спинного мозга.

Кроме того, в ряде клинический и научных исследований было подтверждено, что именно надежность мерцательного эпителия влияет на способность организма сопротивляться различным инфекционным заболеваниям. Регулировать выработку секрета можно достаточно простыми способами: выпивать побольше жидкости в жаркую погоду, не допускать переохлаждения организма зимой, следить за правильностью своего дыхания.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или анизиморфный)

Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.

В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток:

В верхнем ряду:

Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками.

В среднем ряду:

- Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь (муцины);
- Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
- Эндокринные клетки, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.

В нижнем ряду:

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.

Многослойный эпителий.

1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.

Состоит из 3-х слоев:

а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами -- десмосомы и другие виды контактов.

в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.

Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер:

-ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,
-ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,
-ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.
2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.
Ш В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
- 1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым
- 2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты -- «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки -- тонофибриллы и появляются кератиносомы -- гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента -- меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.
- 3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
- 4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин.
- 5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
Ш В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.

Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, так как клетки этих слоев способны к делению.

4. Переходный (уротелий)

Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

- базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
- промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
- покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа:

- когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;
- при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.

Гистогенетическая классификация (по источникам развития) авт. Н.Г.Хлопин:

1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] - защитная функция
- многослойный плоский неороговевающий эпителий;
- многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);
- однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;
- переходный эпителий мочеиспускательного канала (?); (эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза).
2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] - осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию
- однослойный призматический эпителий кишечного тракта;
- эпителий печени и поджелудочной железы.
- Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] - эпителий нефрона; в различных частях канала:
- - однослойный плоский; или - однослойный кубический.
- Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки);
- эпителий половых желез; - эпителий коры надпочечников.
4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка] - полости мозга;
- пигментный эпителий сетчатки глаза;
- обонятельный эпителий;
- глиальный эпителий органа слуха;
- вкусовой эпителий;
- эпителий передней камеры глаза;
5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/ (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источник развития: мезенхима.

Железистый эпителий

Железистый эпителий специализирован на выработку секрета.

Секреторные клетки называются гландулоцитами (развиты ЭПС и ПК).

Железистый эпителий образует железы:

I. Эндокринные железы - не имеют выводных протоков, секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; вырабатывают гормоны или биологически активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах.

II. Экзокринные железы - имеют выводные протоки, выделяют секрет на поверхность эпителия (на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков.

Принципы классификации экзокринных желез:

I. По строению выводных протоков:

1. Простые - выводной проток не ветвится.
2. Сложные - выводной проток ветвится.

II. По строению (форме) секреторных (концевых) отделов:

1. Альвеолярные - секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
2. Трубчатые - секреторный отдел в виде трубочки.
3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).

III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:

1. Неразветвленные - в один выводной проток открывается один секреторный отдел.
2. Разветвленные - в один выводной проток открывается несколько секреторных отделов.

IV. По типу секреции:

1. Мерокриновые - при секреции целостность клеток не нарушается. Характерно для большинства желез (слюнные железы, поджелудочная железа).
2. Апокриновые (апекс - верхушка, кринио - выделение) - при секреции частично разрушается (отрывается) верхушка клеток:
- - микро-апокриновые - в процессе выведения секрета разрушаются микроворсинки (потовые железы);
- - макро-апокриновые - в процессе выведения секрета разрушается апикальная часть цитоплазмы (молочная железа).
3. Голокриновые - при секреции клетка полностью разрушается (пр.: сальные железы кожи).

V. По локализации:

1. Эндоэпителиальные - одноклеточная железа в толще покровного эпителия. Пр.: бокаловидные клетки в эпителии кишечника и воздухонос. путей.
2. Экзоэпителиальные железы - секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.

VI. По характеру секрета:

- белковые (вырабатываю белковую /серозную/ жидкость - околоушная железа),
- слизистые (ротовой полости; бокаловидная клетка),
- слизисто-белковые /смешанные/ - подчелюстная железа,
- потовые,
- сальные,
- молочные и т.д.

Фазы секреции:

1. Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза секрета (аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.).
2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета.
3. Выделение секрета.
4. Восстановление структуры клеток.

Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс, митохондрии.

Покровный и выстилающий эпителии

Покровный эпителий входит в состав покровов тела в виде эпидермиса и его производных (чешуи, перья, волосы, рога, копыта и др.), а выстилающий

В состав слизистых и серозных оболочек, выстилая изнутри трубкообразные органы и серозные полости. Основная функция этих эпителиев пограничная. Большинство их располагается на границе между внутренней и внешней средой, что во многом определяет характер их строения и функционирования. Данные сравнительной гистологии указывают на филогенетическое родство этих эпителиев, поэтому их обычно объединяют в группу покровных эпителиев.

Однослойный плоский эпителий (рис. 22-А). Выстилает респираторные отделы легких, мелкие протоки желез, сеть семенника, полость среднего уха, серозные оболочки. В последнем случае он известен как мезотелий, что указывает на его происхождение из мезодермы (из обоих листков спланхнотома). Однослойный плоский эпителий состоит из клеток, высота которых меньше их ширины, ядра уплощенные. В том месте, где расположено ядро, клетка несколько выше, чем в остальных участках. Морфо-физиологическая полярность у этого вида эпителия выражена в меньшей степени, чем у других видов, особенно у мезотелия, который, погрузившись во внутреннюю среду организма, ее потерял. При нарушении пласта в мезотелий образуются гигантские многоядерные клетки. Функции мезотелия: разграничительная, так

Changed with theкак DEMO, покрывая VERSIONсерозные of CADоболочки -KAS PDF-, Editorон препятствует (http://www.cadkasсращиванию .com). органов друг с другом и со стенками тела; способствует образованию серозной жидкости; благодаря активной пиноцитозной деятельности его клеток происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный кубический эпителий (рис. 22-Б). Имеет различное происхождение. Выстилает протоки желез, канальцы почек. Все клетки лежат на базальной мембране. Высота их приблизительно равна ширине. Функции этого эпителия тесно связаны с функциями органа, в котором он находится. Это может быть разграничительная (в протоках), осморегулирующая (в почках и солевых железах) и другие функции.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий (рис. 22-Б). Имеет различное происхождение в зависимости от местонахождения в организме. Выстилает желудочно-кишечный тракт, протоки желез, собирательные трубочки почек. Все его клетки лежат на базальной мембране и обладают морфофизиологической полярностью. Высота их значительно больше ширины. Кроме разграничительной, этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Так, например, призматический эпителий слизистой оболочки желудка является железистым - вырабатывает слизь, и поэтому называется призматическим слизистым эпителием. Призматический эпителий слизистой оболочки кишечника называется каемчатым, так как несет на апикальном полюсе микроворсинки - щеточную каемку, благодаря чему осуществляется пристеночное пищеварение и всасывание питательных веществ.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Однослойный многорядный мерцательный эпителий (рис. 22-Г).

Имеет сложное происхождение. Выстилает воздухоносные пути и некоторые участки половой системы (семявыносящие пути, яйцеводы). Состоит из трех видов клеток: коротких реснитчатых, длинных вставочных (базальных) и

бокаловидных. Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране, но вставочные клетки не доходят до верхнего края пласта. Это стволовые и камбиальные элементы эпителия, которые в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми и бокаловидными. Реснитчатые клетки несут на апикальном полюсе большое количество (до 270) ресничек - органелл движения. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь (см. железистый эпителий). Слизь покрывает пласт мерцательного эпителия, не только защищая его от внешнего воздействия, но и способствуя передвижению приставших частиц в воздухоносных путях или половых продуктов в половых путях. Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной, выполняет еще транспортную и защитную функции.

Многослойный плоский неороговевающий (слабоороговевающий)

эпителий (рис. 22-Д). Происходит из эктодермы и покрывает роговицу глаза, а у некоторых животных, кроме того, ротовую полость, пищевод, преджелудок. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой лежит на базальной мембране, образован призматическими клетками с крупными овальными ядрами, несколько сдвинутыми к апикальному полюсу.

Changed with theКлетки DEMOбазального VERSION ofслоя CAD-делятся KAS PDFи -Editor, выдвигаясь (http://wwwвверх .cadkas, теряют .com).связь с базаль-

ной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с овальными или округлыми ядрами и с небольшими отростками в форме пластинок и шипов, которые проникают между клетками, удерживая их наряду с десмосомами друг возле друга. Из шиповатого слоя клетки перемещаются в поверхностный - плоский слой толщиной в 2-3 клетки. При этом они становятся плоскими, как бы распластываясь по подлежащим клеткам, в результате чего каждая плоская клетка занимает площадь, равную апикальной поверхности нескольких базальных клеток. Ядра плоских эпителиоцитов также уплощаются, становятся гиперхромными. Связи между клетками ослабевают. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия. У сельскохозяйственных животных, особенно у жвачных, поверхностные клетки этого эпителия ороговевают (кроме роговицы).

Многослойный плоский ороговевающий (сквамозный) эпителий

(рис. 22-Е). Происходит из эктодермы и образует эпидермис кожи, покрывает ротовую полость и конечный участок прямой кишки. В нем различают пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Базальный слой, как и у неороговевающего эпителия, состоит из одного ряда призматических клеток, связанных десмосомами как между собой, так и с базальной мембраной. В цитоплазме клеток много свободных рибосом, видны тонофи-

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ламенты. Шиповатый слой имеет толщину в 4-8 шиповатых клеток. В этих клетках увеличивается количество тонофиламентов, которые объединяются в пучки - тонофибриллы, видимые в световой микроскоп. Шиповатые клетки еще сохраняют способность к размножению, из-за чего иногда базальный и шиповатый слои объединяют под одним названием - ростковый слой. Зернистый слой толщиной в 2-3 клетки. Эпителиоциты этого слоя уплощенной формы с плотными ядрами и резко базофильными зернами кератогиалина, которые сливаются с тонофибриллами. Зернистый слой переходит в блестящий, состоящий из 1-2 рядов погибающих клеток. При этом кератогиалиновые зерна сливаются, органеллы деградируют, ядра распадаются, кератогиалин превращается в элеидин, окрашивающийся оксифильно и сильно преломляющий свет, что дало название слою. Самый поверхностный роговой слой образован многими рядами (до 100) плоских мертвых клеток - роговыми чешуйками, заполненными роговым веществом - кератином. Десмосомы, связывающие клетки, видоизменяются, между клетками скапливаются нейтральные жиры. На коже, покрытой волосами, роговой слой тонкий - из нескольких рядов роговых чешуек.

Функция этого эпителия - пограничная, защита глубжележащих тканей от внешних воздействий: химических, термических, механических, патогенных и др., что определяет характер дифференцировки эпителиоцитов. Специализация клетки выражается в ее ороговении и превращении в роговую чешуйку, которая по площади равна апикальной поверхности 9-10 базаль-

Changed with theных DEMOклеток VERSION, содержит of CADбольшое -KAS PDFколичество -Editor (http://wwwхимически .cadkasустойчивых .com). белков и липидов и обладает плохой теплопроводностью.

Переходный эпителий (рис. 22-Ж). Происходит из мезодермы. Выстилает лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь - органы, подверженные значительному растяжению при наполнении мочой. Состоит из трех слоев: базального, промежуточного и покровного. Клетки базального слоя мелкие, разной формы, являются камбиальными, лежат на базальной мембране. Промежуточный слой состоит из светлых крупных клеток, количество рядов которых сильно колеблется в зависимости от степени наполнения органа. В свободном от мочи органе они имеют булавовидную форму и располагаются друг над другом, в наполненном - растягиваются и проникают в межклеточные промежутки. Клетки покровного слоя очень крупные, многоядерные или полиплоидные, часто выделяют слизь, предохраняющую поверхность эпителиального пласта от действия мочи.

Эпителий паренхиматозных органов

Эпителий, входящий в состав таких органов, как легкие, почки, печень, поджелудочная и слюнные железы, семенники, яичники, гипофиз, щитовидная железа, надпочечники, тимус, очень разнообразен и будет рассмотрен при изучении соответствующих органов. Здесь мы остановимся на общих принципах строения и функционирования железистого эпителия - широко распространенного вида эпителиальной ткани.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Железистый эпителий. Это специализированный эпителий, клетки которого вырабатывают и выделяют вещества различной природы, названные секретами. Железистый эпителий обладает всеми свойствами эпителиальных тканей, несмотря на то, что часто не контактирует с внешней средой. Это объясняется особенностями выполняемой им секреторной функции. По своим размерам, форме, структуре железистые клетки очень разнообразны, как и вырабатываемые ими секреты. Все же для многих железистых клеток характерны крупные размеры, большая поверхность ядер, крупные ядрышки, высокое содержание РНК и белка в цитоплазме, сильное развитие структур, принимающих участие в процессе секретообразования и наличие на определенном этапе функционального цикла, гранул, зерен, вакуолей секрета или его предшественников. Продукты, вырабатываемые железистыми клетками, также весьма разнообразны по химической природе, физическим свойствам, по количеству и расположению в клетке.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Рис. 23. Схема типов секреции:

1 - мерокринный; 2 - апокринный; 3 - голокринный.

Процесс секретообразования происходит в несколько фаз и называется

секреторным циклом.

Первая фаза - накопление клеткой исходных продуктов. Через базальный полюс в клетку поступают различные вещества органической и неорганической природы, которые используются в процессе синтеза секрета. Вторая фаза - синтез секрета из поступивших продуктов в цитоплазматической сети. Синтез белковых секретов происходит в гранулярной, небелковых - в аграну-лярной ее разновидности. Третья фаза - оформление секрета в гранулы и накопление их в цитоплазме клетки. По цистернам цитоплазматической сети синтезированный продукт поступает в место расположения аппарата Гольджи (пластинчатого комплекса), где происходит его конденсация и упаковка в виде гранул, зерен, вакуолей. После этого вакуоль с порцией секрета отшнуровывается от пластинчатого комплекса и перемещается к апикальному полюсу клетки. Четвертая фаза - выведение секрета- экструзия протекает по-разному, в связи с чем различают мерокринный, апокринный и

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

голокринный тип секреции (рис. 23). При мерокринном типе секрет выводится без нарушения целостности цитолеммы. Секреторная вакуоль подходит к апикальному полюсу клетки, сливается с ней своей мембраной, образуется пора, через которую содержимое вакуоли изливается за пределы клетки. При апокринном типе происходит частичное разрушение железистой клетки. Отмечают макроапокринную секрецию, когда вместе с секреторной гранулой отторгается апикальная часть цитоплазмы клетки, и микроапокринную секрецию, когда отторгаются верхушки микроворсинок. При голокринном типе секреции наблюдается полное разрушение железистой клетки и превращение ее в секрет. Пятая фаза - восстановление исходного состояния железистой клетки.

Фазы секреторного цикла могут проходить последовательно одна за другой, а могут совершаться одновременно в разных участках клетки. Это зависит как от особенностей функционирования клеток, так и от силы стимуляции их деятельности.

Железистые клетки входят в состав некоторых видов покровных и выстилающих эпителиев, а также образуют специализированные органы - железы.

Железы. Это органы, основной функцией которых является секреторная. В зависимости от того, куда выводится секрет, различают экзокринные и эндокринные железы. Экзокринные железы имеют протоки, по которым секрет изливается или на поверхность тела, или в полость каких-либо трубкообраз-

Changed with theных DEMOорганов VERSION. У эндокринных of CAD-KAS PDFжелез -Editorпротоков (http://wwwнет ., cadkasи продукты .com). их деятельно-

сти- инкреты - выделяются во внутреннюю среду организма - в кровь или лимфу.

По количеству клеток, образующих железы, последние бывают одноклеточные и многоклеточные. Типичная одноклеточная железа в организме позвоночного животного - бокаловидная клетка. Данный тип клеток имеется в эпителии кишечника, воздухоносных и половых путей. Они выделяют слизистый секрет. По форме клетка напоминает бокал. У нее узкая базальная часть, в которой расположено ядро, цистерны цитоплазматической сети, митохондрии и другие органеллы. Наиболее развитой органеллой считается комплекс Гольджи, расположенный над ядром. В нем синтезируются и накапливаются мукополисахариды, составляющие основную часть секрета. Его цистерны постепенно переходят в секреторные вакуоли. По мере накопления вакуоли занимают всю среднюю и апикальную части клетки. Секреторный цикл в бокаловидной клетке совершается за 20-30 мин. Секрет выделяется по мерокринному типу.

По расположению различают эндоэпителиальные и экзоэпителиальные железы. Одноклеточные железы позвоночных всегда эндоэпителиальные - залегают в пласте эпителия. Многоклеточные железы обычно экзоэпителиальные - лежат за пределами эпителиального пласта.

Многоклеточные экзокринные железы состоят из концевых отделов, образованных железистыми клетками, и выводных протоков, по которым выводится синтезированный секрет. По форме концевых отделов железы бывают

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

трубчатые, альвеолярные (пузырчатые) и трубчато-альвеолярные (рис. 24).

Если выводной проток оканчивается одним каким-либо концевым отделом, говорят о простой неразветвленной альвеолярной или трубчатой железе. Если в проток открывается несколько концевых отделов, такую железу называют простой разветвленной. Когда разветвляется выводной проток, образуется сложная железа. Различают сложные альвеолярные, трубчатые и трубчатоальвеолярные железы. По характеру выделяемого секрета железы делят на серозные - вырабатывающие белковый секрет, слизистые и смешанные -

белково-слизистые.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Рис. 24. Схема строения желез:

I - простые железы; II - простые железы с разветвленным концевым отделом; III - сложные железы; а - трубчатая железа; б - альвеолярная железа; в - альвеолярно-трубчатая железа; IV-одноклеточная железа- бокаловидная клетка; 1 - микроворсинки; 2 - гранулы секрета; 3- комплекс Гольджи; 4- митохондрии; 5 - ядро; 6 - эндоплазматическая сеть.

Влияние факторов. Паренхима желез однотипно реагирует на воздействие различных факторов. При действии экстремальных перегрузок, токсических или инфекционных поражений, механических повреждений и денерва-

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).